Die Endodontologie aus phylogenetischer Sicht

Wir sind alle Kinder des Lungenfischs

Vor rund 400 Millionen Jahren entwickelte vermutlich der frühe Lungenfisch das evolutionsbiologisch umfangreichste Genom aller bekannten Lebewesen. Kürzlich klärte ein internationales Team aus Biologen die Bedeutung des Riesen-Genoms für den Landgang der Wirbeltiere: Alle dem Lungenfisch nachfolgenden Lebewesen, darunter auch der Mensch, bedienten sich für die Ausstattung ihrer Dentition aus dem Fundus des Urzeitgenoms. Das hat bis heute therapeutische Konsequenzen – wie die Evolutionsbiologie des Endodonts zeigt.

Abb. 1: Modell der Wirbeltierevolution aus dem Wasser auf das Land: Ausgehend von Knorpelfischen wie Seekatzen zu den Knochenfischen Knochenhecht und Zebrafisch ist der Quastenflosser Latimeria eine Übergangsform und erst nach dem Lungenfisch beginnt die Landnahme durch Amphibien, Reptilien, Vögel und den Homo sapiens. Quelle: Meyer A. et al., 2021

Fast alle Varianten der Zahnentwicklung waren im Genom der frühen Lungenfische angelegt und führten zu den vielfältigsten Formen der Zähne, der Resorption von Zahnplatten und der lebenslangen Neubildung von Ersatzzähnen sowie deren hypoplastischen Entwicklungsdefekten oder kariösen Läsionen – 400 bis 200 Millionen Jahre bevor Wirbeltiere das Land eroberten.

Die Amphibien begnügten sich mit einfacheren Dentitionen, auch die Reptilien und erst recht die zahnlosen Vögel mit schlafenden Zahn-bildungsgenen. Und mit den Säugetieren kam im Lauf der Evolution eine größere Vielfalt von Dentitionen. Aber niemals wieder wurde der Formenreichtum der Zähne des Lungenfischs erreicht.

Von der Endodontologie zur Endodontie

Der deutsch-amerikanische Biologe Ernst Mayr hatte anlässlich seines 100. Geburtstags 2004 zutreffend das Einzigartige der Biologie („What makes biology unique“) herausgehoben: Sie sei mehr als die Summe ihrer stofflichen Physik und Chemie.

Abb. 2: Pectoralflosse des Australischen Lungenfischs mit Alcian-Blau-Färbung der Knorpel in einer geschlossenen Flosse ohne Knochen und Fingeransätze, Aufhellung in Glycerol: Andere potenzielle Landgänger unter den Fischen entwickelten dagegen knöcherne Gliedmaßen mit Fingern. (Wir danken Dr. Anne Kemp, Brisbane/Australien, für die freundliche Genehmigung zur Veröffentlichung.) | Anne Kemp

Die Dynamiken biologischer Entitäten sind nicht allein mit den bekannten Naturgesetzen dieser Disziplinen zu erklären, sondern enthalten darüber hinaus eigene Antriebskräfte. Und das trifft ganz besonders auf die Entwicklungsbiologie zu. Deshalb ist auch die Endodontologie eine komplexe Wissenschaftsauffassung der entwicklungsbiologischen, biophysikalischen und biochemischen Grundlagen von Struktur und Funktion ektomesenchymaler und mesenchymaler Gewebe der Zähne, die neben dem Schmelz den absoluten Hauptteil der Zahnsubstanz ausmachen. Konsequenterweise ist dann die klinische Endodontie mit Diagnostik und Therapie nur so gut und sicher, wie die Endodontologie eindeutige und belastbare wissenschaftliche Fakten zur Verfügung stellt.

Warum hat der Australische Lungenfisch ein 14-mal größeres Genom als wir?

Der Neoceratodus forsteri wurde 1870 vom deutsch-australischen Zoologen Johann Ludwig Gerard Krefft im Bay District von Queensland, Australien, entdeckt und irrtümlicherweise, jedoch naheliegend, als Amphibium bezeichnet [Kemp, 1977]. Anderthalb Jahrhunderte später klärte eine internationale Biologengruppe unter der Leitung von Axel Meyer aus Konstanz die Bedeutung des Riesen-Genoms für den Landgang der Wirbeltiere [Meyer et al., 2021]. Diese rasante Genom-Ausdehnung bei frühen Australischen Lungenfischen fand vor 400 bis 200 Millionen Jahren (Ma) statt und verlangsamte sich nach dem Godwana-Abbruch zur Formierung der späteren Erdkontinente vor etwa 180 Ma bis heute. Es ist das größte Genom aller Tiere und hat damit eine Schlüsselposition in der Evolution als der nächste Verwandte der Tetrapoden – dazu gehören alle lebenden Vierfüßler und natürlich auch unsere Vorfahren, die Australopithecinen, und heute wir selbst. Erst auf der Grundlage des Australischen Lungenfisch-Genoms sind die Innovationen bei der Terrestrialisierung möglich geworden, die zu den Amphibien, Reptilien, Vögeln und schließlich Mammalia (Säugetiere) geführt haben.

Abb. 3: Haifischgebiss mit Enemaloid-Kappen, Orthodentin, Osteodentin, mitunter Vasodentin und Vorformen von Pulparäumen, ligamentär befestigt am Knorpelskelett | Wolfgang Schad

Abb. 4: Schnitt einer Zahnentwicklung vom Zebrafisch Danio rerio mit Pulpakammer, tubulärem Orthodentin und Enameloid, Histologie-bedingt demineralisiert | Arnold, Gängler

Einschränkend gilt natürlich, dass das Wissen über die frühen Stadien der Evolution so lückenhaft ist, dass es auch eine andere Kreatur gewesen sein könnte, die das Land eroberte und deshalb unser aller Vorfahre wurde. Die Evolution lebt ohne Zweifel vom Zufall, und die einen sterben aus, die anderen überleben, worauf seit Stephen J. Gould [1989], Neil Shubin [2013] und Anne Kemp [2021] alle großen Paläobiologen immer wieder hingewiesen haben. 

Warum ändern sich Endodont und Parodont vom Flossentier zum Vierfüßler so wie kein anderes Organ?

Die Antwort beginnt beim Australischen Lungenfisch. Die bis heute bedeutendste Bearbeitung an Larven, Jungfischen und Erwachsenen liegt von Anne Kemp [1977] vor. Aus verschmelzenden Conodont-Zähnen (der Urform aller Zähne als Kegel ohne jegliche Invaginationen) entstehen in Ober- und Unterkiefer je zwei paarige Zahnplatten, die akrodontal (knöchern) mit dem Kieferknochen verwachsen sind. Sie bestehen aus Dentin und Osteodentin mit einer härteren oralen Schicht von Enemaloid (einem mesenchymalen schmelzähnlichen Durodentin), das trotzdem rasch abradiert wird, vor allem bei der Ernährung mit Muscheln. Zusätzlich, wenn auch nur bei Larven, bilden sich labiale kleinere Zahnplatten. Diese befestigen sich an einem Knorpelbogen und werden als ein Mesiodens im jugendlichen Stadium resorbiert. Zwei kleinere Zahnplatten labial vom Pflugscharbein (Vomer) verbleiben auch beim erwachsenen Fisch. Von entscheidender Bedeutung für die Entwicklungsbiologie der Zähne sind demnach folgende Merkmale beim Landgang der Fische: 

  • Aus dem Endoderm hervorgegangenes orales Epithel induziert das Mesenchym zur Zahnentwicklung mit Enemaloid, Dentin und Osteodentin mit akrodontaler knöcherner Kieferbefestigung und (nur bei Larven) mit Zahn-Knorpel-Verbindung wie bei Haifischen.
  • Zahnkeime verschmelzen während der Dentinbildung einzelner conodontaler Zähne (Urkonus) zu Zahnplatten.
  • Abrasion der Zahnplattenspitzen und -höcker
  • Resorption von Zähnen und Zahnplatten nach dem Larvenstadium
  • Resorption aller Zahnplatten anterior und posterior, aber auch knochenseitig (apikal)
  • Apposition neuer conodontaler Zähne posterior an den Platten anstelle von fehlenden Ersatzzähnen
  • Hypoplasien von Enemaloid und Dentin als bekannte Entwicklungsdefekte (wie beim Menschen!) direkt nach dem Larvenstadium
  • Dentinkaries/Erosionen durch Biofilme in Schleimhaut-bedeckten Zahnplatten

Diese hohe Komplexität ist paläoanatomisch bei Lungenfischen seit dem Devon nachgewiesen. Die Vielzahl der Zähne hört nach den Knorpelfischen wie Haien und Rochen auf. Die morphologische Vielfalt bringt der Lungenfisch mit zu uns Tetrapoden, und sie kulminiert in extrem funktioneller Anpassung (wie Giftzähnen von Schlagen) oder völliger Zahnlosigkeit bei Erhalt der genetischen Information (wie bei Vögeln).

Abb. 5: Apikalansicht des Molaren eines Elefanten (Loxodonta africana) mit partiell verschlossenen Wurzeln und weit geöffneter Pulpakammer im posterioren Wachstumszentrum: Der Molaren-Plattenzahn entsteht durch extra- und intraradikuläre Dentinfaltung. Es ist die intensivste Plicadentinbildung aller Wirbeltiere.  | Gängler, Lang

Also verdanken die meisten Vierfüßler (aber eben nicht alle) dem Riesen-Genom wie einem „selbstsüchtigen Gen“ (Selfish Gene) [Dawkins, 1976] nach seiner Landeroberung die Innovationen des Pulpa-Dentin-Komplexes und des thekodontalen Parodonts mit in Alveolen verankerten Zähnen und mit dem krönenden Abschluss der ektodermalen Schmelzentwicklung aus der Neuralleiste. So beginnt die Endodontologie und Periodontologie* tatsächlich erst mit der Landnahme.

klinische Konsequenzen

Entwicklungsbiologisch zeigt das Endodont eine wahre Vielfalt von Dentinbildungen [Gängler, 1986, 2000; Gängler und Metzler, 1989; Arnold et al., 2008]: 

  • Mesodentin (unregelmäßige Tubuli mit noch zentrifugalem Wachstum wie Knochen) 
  • Osteodentin (mit Trabekulardentin und Vasodentin mit Gefäßeinschlüssen an Basis oder Krone)
  • Semidentin (mit uni- oder bipolaren Odontoblasten, anfangs ohne Pulpakammer, später mit Pulpa bei einigen Haien und mehreren Fischen)
  • Orthodentin (parallele Tubuli bei allen Mammalia, als Plicadentin mit Faltungen pulpawärts bei Fischen, Amphibien, Reptilien-Giftzähnen und Elefanten-Molaren)

Diese Endodontogenese mit vielfältigen Übergängen ist im Silur vor 460 Ma bei den Haien und Rochen entstanden, weiterentwickelt bei frühen Fischen wie dem Lungenfisch im Devon vor 420 Ma. Aber die Ektodontogenese mit eher einfältigen Schmelzentwicklungen in zwei Formen, dem prismatischen und dem aprismatischen Schmelz, setzte erst mit den Reptilien vor 310 Millionen Jahren im Carbon ein. Die Endodontologie ist damit die Mutter aller dentalen Wissenschaften. Und das ist auch die wichtigste klinische Konsequenz! Kein anderes Gebiet außer dem Pulpa-Dentin-Komplex hat eine so vielfältige orale Physiologie und Pathologie, die die alltägliche zahnmedizinische Praxis unmittelbar beeinflusst:

  • Das humane Endodont von Milch- und bleibenden Zähnen ist am einfachsten aufgebaut, gemessen an allen Schritten der Endodontogenese. Es hat eine einmalige Innervation, die nirgendwo anders im Organismus vorkommt. Die ektomesenchymalen (!) Odontoblastenfortsätze übertragen an 
freie Nervenendigungen einen biologisch sinnlosen physiologischen Schmerz, die Entzündung löst einen pathologischen Schmerz aus, der auch niemandem hilft.
  • Alle pathologischen Reaktionen auf bakterielle Infektionen wie bei Karies und auch Traumata lösen nach dem Konzept von Progression und Stagnation ausschließlich älteste phylogenetische Reaktionsmuster im Pulpa-Dentin-Komplex aus. Das betrifft in einem wirtsabhängigen Wechsel Resorptionen und Appositionen, den Zelluntergang der ewigen Odontoblasten und den Ersatz durch Fremdzellen aus dem Bindegewebe, die begrenzt-permanente Eruption lebenslang zum Abrasions-Ausgleich und schließlich die Reizdentinbildung zum Schutz der Pulpa.
  • Die Pulpakammer ist aber bei omnivoren Menschen allein als Platzhalter für die lebenslange Dentinbildung funktionsfähig. 
  • Konsequenterweise ist das Regenerationspotenzial nach Abschluss der Wurzelbildung nahe Null. Ausnahmen sind Dentin-Brückenbildungen bei Überkappungen durch sekundäre Odontoblasten mit Orthodentin, Osteodentin oder Vasodentin.
  • Die Entzündung der Pulpa geht in raschen Progressionsschüben und sehr langen Stagnationsphasen auf das apikale Parodont über. Die Degeneration der Zellen führt zu partiellen oder totalen Nekrosen, der Zahn in seinem Zahnbett ist aber nicht „tot“, sondern bildet ein weiterhin vitales System – die Wurzeloberflächen in den Alveolen ermöglichen unverändert biologische Interaktionen. Daraus ergibt sich eine unikale Pathogenese apikaler Parodontitiden, die am lebenden Zahn eine lebenslange endodontische Zahnerhaltung ermöglicht. Und das ist kein Wortspiel. Der Schutz vitalen Zements und regenerationsfähigen Knochens hat deshalb Priorität.

die Histopathologie in der Therapie

Was man in der Klinik weder mit bloßem Auge, Mikroskopen oder bildgebenden Verfahren sehen kann, verrät die Histopathologie, die uns einen detaillierten Zugang zum Inneren der Gewebe verschafft.

Abb. 6: Konzept von Progression in kurzen Schüben und Stagnation in langen Phasen [Gängler, 1985]: Mit der Remineralisation der initialen Karies ist letztmalig eine vollständige Heilung verbunden. Mit dem Untergang der ersten Odontoblasten im Primärdentin ist bis zur Wurzelkanalfüllung nur noch eine Defekt-Heilung möglich. | Quelle: Gängler et al., 2010; Thieme

Abb. 7: Kariesprogression mit dem Übergang einer Pulpitis in eine apikale Parodontitis | Quelle: Gängler et al., 2010; Thieme

Die Entzündung verläuft an komplexen Gewebeverbänden mit Zement, Knochen und Periodontalligament mesenchymaler Herkunft und Pulpa und Dentin ektomesenchymaler Herkunft aus der Neuralleiste. Diese völlig unterschiedlichen Zellen im Entzündungsfokus finden sich an keinem anderen Organ. Deshalb ist die zelluläre Wirtsreaktion auch so vielgestaltig, wobei Resorption und Apposition von Zement und Knochen im Vordergrund stehen, gefolgt von Degeneration und Regeneration vieler beteiligter Zellen. Aber eine vollständige Heilung bleibt für immer ausgeschlossen, weil einer Zelllinie, den ektomesenchymalen primären Odontoblasten, die Regeneration verwehrt bleibt. Die Entzündungsformen werden von der Immunreaktion und den Mediatoren wie Peptiden, Prostaglandinen und Zytokinen beeinflusst.

Die Primäre akute apikale Parodontitis

Sie ist ausgesprochen selten und entsteht – wie die primär akute Pulpitis – durch ein akutes Trauma und ist durch Gefäßreaktionen mit massenhafter Ausschwemmung von polymorphnukleären Leukozyten und Makrophagen charakterisiert. Bei geschwächter Abwehrsituation kann die Entzündung abszedieren und sich weiter ausbreiten. Häufig heilt sie aber auch narbig aus oder geht in eine chronische Parodontitis über.

Die Therapie ist meist abwartend oder bei Progression, insbesondere bei akut-traumatischer Dislokation, mit sofortiger Trepanation und bei Weichteil-Abszedierung durch Inzision verbunden.

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